專利名稱：棉花sos2類蛋白質(zhì)及其編碼基因和應(yīng)用的制作方法
技術(shù)領(lǐng)域：
本發(fā)明屬于生物信息學(xué)和分子生物學(xué)領(lǐng)域，具體涉及ー種具有抗(耐)鹽堿作用的棉花S0S2類蛋白質(zhì)及其編碼基因和應(yīng)用。
背景技術(shù)：
土壤鹽堿化現(xiàn)象在我國沿海省份棉區(qū)(江蘇沿海、山東和浙江等)和新疆棉區(qū)分布廣泛。土壌中鹽濃度的升高，將明顯抑制棉花幼苗的正常生長，從而導(dǎo)致棉花的死亡和生理性減產(chǎn)[1’2]。因此，土壤鹽害已經(jīng)成為嚴(yán)重影響棉花植物生長發(fā)育的主要非生物脅迫因子之一。通過常規(guī)選育和轉(zhuǎn)基因技術(shù)提高棉花抗(耐)鹽堿能力是利用鹽堿地最快捷、最經(jīng)濟(jì)和最有效的措施[3’4]。因此，掲示棉花抗(耐)鹽的分子機(jī)理并克隆與鹽脅迫相關(guān)的重要功能基因?qū)τ谔岣呙藁ǖ目?耐)鹽性、穩(wěn)定和擴(kuò)大棉花生產(chǎn)具有重要的戰(zhàn)略意義。在植物抗(耐)鹽堿基因克隆方面，已克隆的抗(耐)鹽基因按功能主要體現(xiàn)在以下3個(gè)方面參與植物細(xì)胞的“離子/滲透”調(diào)節(jié)途徑；抗氧化防御途徑和激素調(diào)節(jié)類途徑。離子/滲透調(diào)節(jié)途徑已經(jīng)克隆和應(yīng)用的基因有AtNHXl，BADH, AtSOSl等，這些基因在轉(zhuǎn)基因植株上均表現(xiàn)出一定的抗(耐)性[5’6’7’8]。S0S2首先從擬南芥中克隆，在質(zhì)膜的鈉氫離子通道逆向運(yùn)輸過程中受S0S3的調(diào)控，發(fā)揮自我蛋白磷酸化功能，并與S0S3結(jié)成蛋白復(fù)合體，共同調(diào)控下游SOSl蛋白的逆向運(yùn)輸功能，從而增強(qiáng)植物對(duì)鹽離子的抗(耐)性對(duì)S0S2的功能研究表明S0S2基因C末端的FISL結(jié)構(gòu)域是發(fā)揮蛋白磷酸化功能必不可少的，S0S2的突變與功能缺失均可能導(dǎo)致植物對(duì)鹽的敏感，而且，過表達(dá)S0S2基因能夠增強(qiáng)植株的抗(耐)鹽性[12’13’14]。對(duì)S0S2基因的功能結(jié)構(gòu)域研究表明，228位Ser對(duì)于該基因發(fā)揮自我磷酸化功能是必需的，該位點(diǎn)突變后，會(huì)造成磷酸化功能的降低，同吋，S0S2的活力也受SCABP8的影響[15’16]。這些研究表明S0S2基因是參與植物質(zhì)膜抗(耐)鹽途徑必不可少的ー個(gè)重要蛋白磷酸化基因。目前，S0S2基因的同源基因已在油菜、玉米、蕃茄等植物中被克隆[17’18’19]，棉花做為我國鹽堿地改良及栽培的先鋒作物，其S0S2基因的序列特征及表達(dá)模式一直未見報(bào)道。

發(fā)明內(nèi)容
現(xiàn)有的研究表明S0S2基因是參與植物質(zhì)膜抗(耐)鹽途徑必不可少的ー個(gè)重要蛋白磷酸化基因，而目前，S0S2基因的同源基因已在油菜、玉米、蕃茄等植物中被克隆[17’18’19]，棉花做為我國鹽堿地改良及栽培的先鋒作物，其S0S2基因的序列特征及表達(dá)模式一直未見報(bào)道。因此本發(fā)明的目的在于提供棉花鹽脅迫途徑中的S0S2類蛋白質(zhì)及其編碼基因，進(jìn)ー步可提供所述的棉花S0S2類蛋白質(zhì)及其編碼基因在棉花抗/耐鹽堿性中的應(yīng)用。本發(fā)明采用的技術(shù)方案是發(fā)明概述本發(fā)明提供的棉花S0S2類蛋白質(zhì)，名稱為GhS0S2，包括兩個(gè)剪切體GhS0S2a和GhS0S2b,來源于陸地棉(Gossypium hirsutum L.),是具備下述氨基酸序列之一的蛋白質(zhì)
I)由SEQ ID No. 2所示的氨基酸序列表組成的蛋白質(zhì)；2) SEQ ID No. 2所示的氨基酸序列中經(jīng)過ー個(gè)或幾個(gè)氨基酸的取代和/或缺失和/或添加且具有增強(qiáng)植物抗/耐鹽堿性的蛋白質(zhì)；3)由SEQ ID No. 4所示的氨基酸序列表組成的蛋白質(zhì)；4) SEQ ID No. 4所示的氨基酸序列中經(jīng)過ー個(gè)或幾個(gè)氨基酸的取代和/或缺失和/或添加且具有增強(qiáng)植物抗/耐鹽堿性的蛋白質(zhì)。其中SEQ ID No. 2由445個(gè)氨基酸組成，SEQ ID No. 4由421個(gè)氨基酸組成。本發(fā)明還提供了上述的棉花S0S2類蛋白質(zhì)的編碼基因。作為優(yōu)選方案，根據(jù)本發(fā)明所述的棉花S0S2類蛋白質(zhì)的編碼基因，其是下述核苷 酸序列之一的cDNA基因I)序列表中SEQ ID No. I所示的DNA序列；2)編碼序列表中SEQ ID No. 2蛋白質(zhì)序列的多核苷酸；3)序列表中SEQ ID No. 3所示的DNA序列；4)編碼序列表中SEQ ID No. 4蛋白質(zhì)序列的多核苷酸。其中，SEQ ID No. I所示的核苷酸序列全長為1832bp，包括ー個(gè)1338bp長的開放閱讀框(ORF)，該ORF編碼如SEQ ID No. 2所示的445個(gè)氨基酸，這個(gè)為較長片段，因此命名為GhS0S2a ；SEQ ID No. 3所示的核苷酸序列全長為1633bp，包括ー個(gè)1263bp長的開放閱讀框(ORF)，該ORF編碼如SEQ ID No. 4所示的421個(gè)氨基酸，與前面的序列比較少了 72bp，這個(gè)片段命名為GhS0S2b。本發(fā)明還提供上述的棉花S0S2類蛋白質(zhì)在培育抗/耐鹽堿性棉花中的應(yīng)用。本發(fā)明還提供上述的棉花S0S2類蛋白質(zhì)的編碼基因在培育抗/耐鹽堿性棉花中的應(yīng)用。發(fā)明詳述發(fā)明人經(jīng)過篩選棉花EST數(shù)據(jù)庫，共找到8條和AtS0S2具有高度同源性的ESTs序列。這些EST序列經(jīng)過整合分析得到一條長1833bp的共有序列。將該整合序列送入GenBank數(shù)據(jù)庫(http://www. ncbi. nlm. nih. gov/blast)中進(jìn)行比對(duì),結(jié)果表明該序列包含ー個(gè)長1332bp的開放閱讀框(范圍在186 1518bp)，由此推導(dǎo)的氨基酸序列與AtS0S2具有高度的同源性，因此將其命名為GhS0S2。為從陸地棉栽培品種中棉所51中獲得GhS0S2的序列，通過對(duì)共有序列的分析，在開放閱讀框兩側(cè)翼設(shè)計(jì)了ー對(duì)特異引物((PI CGTTGAATAACGATGAGGAA和P2 AAAAGGGTCAGCAAGTCAAT)。以鹽誘導(dǎo)3天的根莖混合cDNA為模板擴(kuò)增該序列并進(jìn)行測(cè)序。結(jié)果表明，擴(kuò)增得到的片段全長1633bp，包括ー個(gè)1263bp長的開放閱讀框(ORF)，該ORF編碼421個(gè)氨基酸。但與NCBI (http://www. ncbi. nlm. nih. gov/棉花EST數(shù)據(jù)庫中拼接獲得的S0S2基因序列少72bp，暗示棉花S0S2基因存在2種不同結(jié)構(gòu)的剪切體，因此將這個(gè)較短的片段命名為GhS0S2b。為了證明GhS0S2基因轉(zhuǎn)錄中確實(shí)存在另外ー種剪切體，再分別以非鹽脅迫下的根、莖、葉混合總cDNA為模板擴(kuò)增該基因并測(cè)序，結(jié)果獲得一個(gè)片段長度為1832bp的片段，包括ー個(gè)1338bp長的開放閱讀框，該ORF編碼445個(gè)氨基酸，這個(gè)為較長片段，因此命名為GhS0S2a。
為研究GhS0S2a和GhS0S2b這兩個(gè)剪切體在剪切方式上的差異，分別在序列存在差異的兩端設(shè)計(jì)對(duì)應(yīng)的基因組引物，命名為Dl和D2 (D1 GTCGAACCTCCGGCTATCTT ；D2 CACCCTTACTGTGACAATGAGC)，經(jīng)PCR擴(kuò)增，得到一條約2150bp的目的條帶。經(jīng)測(cè)序分析，GhS0S2b相比GhS0S2a缺少了第4個(gè)外顯子，從而導(dǎo)致GhS0S2b缺少72bp (編碼24個(gè)氨基酸)，但后面的編碼序列和推測(cè)的氨基酸序列與GhS0S2a相一致。GhS0S2a基因的第3、第
4、第5外顯子的剪切序列與對(duì)應(yīng)的基因組DNA序列見圖I。為了分析GhS0S2與不同物種同源基因之間的進(jìn)化關(guān)系，用GhS0S2a的氨基酸序列捜索GenBank數(shù)據(jù)庫，結(jié)果查到一系列同源性高達(dá)60%以上的同源基因。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，這些蛋白質(zhì)在進(jìn)化上非常保守，大體上被為2個(gè)亞組，玉米和水稻中的S0S2基因?qū)儆趩巫尤~植物亞組，而擬南芥、棉花、油菜屬于雙子葉植物亞組，他們的同源性基本上都在68%以上，如圖2所示。在這些蛋白質(zhì)的保守結(jié)構(gòu)域中，均含有蛋白激酶特有的結(jié)構(gòu)域，包括ATP結(jié)合位點(diǎn)和蛋白激酶的激活位點(diǎn)；其次還含有S0S2特有的NAF結(jié)構(gòu)域(含有FISL基序)，該基序在鹽脅迫信號(hào)傳導(dǎo)途徑中參與S0S3蛋白復(fù)合體的形成(如圖3所示)。圖2和圖3·中GhS0S2a和GhS0S2b為本發(fā)明的2個(gè)選擇性剪切體，PeCBL_PK29為來自楊樹的同源基因(ACN76476. I)，AtS0S2為來自擬南芥的同源基因(NP 198391. I)，0sCBP24為來自水稻的同源基因(ACD76985. I)，ZmCBL為來自玉米的同源基因(ACN28426. I)。為了研究GhS0S2a和GhS0S2b在棉花生長發(fā)育中的作用，特別是在鹽脅迫與非鹽脅迫下的表達(dá)模式，發(fā)明人采用實(shí)時(shí)定量熒光RT-PCR的方法檢測(cè)該基因在不同器官和纖維中的表達(dá)情況。選擇中棉所51生長2周的植株，分別提取未經(jīng)鹽脅迫，0. 3% NaCUO. 5% NaCl,0. 7% NaCl和0. 9% NaCl脅迫3天的根莖、葉組織提取總RNA。以此為模板合成cDNA第一鏈，進(jìn)而作為PCR擴(kuò)增的模板。結(jié)果如圖4所示，在所有樣品中均能夠檢測(cè)到GhS0S2a的表達(dá)，在不同樣品中的表達(dá)量有明顯差異。其中，在葉片中的表達(dá)量最高，其次是根和莖部。在鹽脅迫條件下，隨著濃度的增高，GhS0S2a的表達(dá)量均有不同程度的增高，但不同組織中增高的幅度并不一致，其中在根部的表達(dá)量增強(qiáng)有3倍，而葉片的表達(dá)量僅增強(qiáng)約2倍。表明GhS0S2a參與鹽脅迫的表達(dá)調(diào)控。但GhS0S2b基因在非鹽脅迫情況下檢測(cè)不到該基因的表達(dá)，在有鹽脅迫的情況下，即可檢測(cè)到該基因的表達(dá)。隨著鹽濃度的增高，在根部和葉部的表達(dá)量也快速增高；其中，在0. 7%和0. 9%的鹽脅迫誘導(dǎo)條件下達(dá)到最高值，分別比同樣條件下GhS0S2a的表達(dá)量高5倍和4倍。這個(gè)結(jié)果表明，在棉花GhSOS誘導(dǎo)的抗(耐)鹽代謝途徑中，可能主要是GhS0S2b參與該路徑并發(fā)揮調(diào)控作用?；虻倪x擇性剪接(可變剪接,alternative splicing)是指從ー個(gè)mRNA前體通過不同的剪接方式(選擇不同的剪接位點(diǎn))產(chǎn)生不同的mRNA剪接異構(gòu)體的過程。選擇性剪接是調(diào)節(jié)基因表達(dá)和產(chǎn)生蛋白質(zhì)組多祥性的重要機(jī)制，是導(dǎo)致生物基因和蛋白質(zhì)數(shù)量較大差異的重要原因[23’24]。在已完成基因組測(cè)序的人類、鼠、擬南芥和水稻等物種中，均發(fā)現(xiàn)大量基因存在著選擇性剪接[25’26’27]。據(jù)初步測(cè)算，僅在人類中，大約有35% 72%的基因具有選擇性剪接特性?；虻倪x擇性拼接主要涉及信號(hào)傳導(dǎo)、基因表達(dá)調(diào)節(jié)和轉(zhuǎn)錄因子等生物學(xué)過程，如水稻的OsIM基因，擬南芥的異分支酸合成酶AtICS基因等[28’29]。本發(fā)明的研究從棉花鹽脅迫條件下克隆的GhS0S2基因存在GhS0S2a和GhS0S2b兩個(gè)可選擇的剪接體，在轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)上，GhS0S2b比GhS0S2a少了ー個(gè)外顯子4，該外顯子共編碼24氨基酸(72bp)，并沒有造成GhS0S2b蛋白質(zhì)移碼突變，功能結(jié)構(gòu)域分析表明，缺失的這段氨基酸并不包含在“蛋白激酶ATP結(jié)合位點(diǎn)”、“蛋白激酶激活位點(diǎn)”和“FISL基序”上，結(jié)構(gòu)上推測(cè)GhS0S2b蛋白同樣可以執(zhí)行蛋白激酶的功能(擬南芥中的同源基因AtS0S2并不存在可變剪切體)，然而GhS0S2b基因的表達(dá)確又受到鹽脅迫的嚴(yán)格誘導(dǎo)。因此，GhS0S2b的形成過程、剪接調(diào)控機(jī)制及參與的生物學(xué)功能有待進(jìn)ー步研究。本發(fā)明采用熒光定量RT-PCR的方法來分析GhS0S2a和GhS0S2b剪接體受鹽脅迫的表達(dá)情況，由于熒光定量PCR對(duì)內(nèi)參和特異引物的要求比較嚴(yán)格[3°’31]，所以，在GhS0S2a熒光定量擴(kuò)增的引物設(shè)計(jì)中，采用一端引物錨定于GhS0S2b剪接體的第4個(gè)外顯子區(qū)域(GhS0S2b轉(zhuǎn)錄后無該段序列)，另一端引物鋪定于2個(gè)到接體的共有序列中；而在GhS0S2b熒光定量擴(kuò)增的引物中，采用一端引物錨定于共同序列中，另一端引物分別跨GhS0S2a剪接體的第4和第5外顯子(見圖I所示序列)。采用這樣引物設(shè)計(jì)策略，避免了 2個(gè)剪接體之間的非特異擴(kuò)增，對(duì)于實(shí)驗(yàn)中評(píng)估這2個(gè)剪接體受鹽脅迫及調(diào)控的影響至關(guān)重要。GhS0S2b在受到鹽脅迫的條件下，表達(dá)量迅速升高，在0. 7%的NaCl脅迫下，根莖中的表達(dá) 量是GhS0S2a的5倍之多，表明在鹽脅迫條件下，可能是GhS0S2b主要參與棉花的抗(耐)鹽調(diào)控途徑。因此，采用進(jìn)ー步的分子生物學(xué)策略闡明GhS0S2b與GhS0S3互作關(guān)系將掲示棉花SOS抗鹽代謝途徑的這一重要調(diào)控機(jī)理。本發(fā)明具備的優(yōu)勢(shì)有發(fā)明人通過生物信息學(xué)，結(jié)合EST拼接分析等相關(guān)分子生物學(xué)方法從抗鹽脅迫的陸地棉品種中棉所51中克隆了 S0S2棉花同源基因，并掲示了該基因在棉花體內(nèi)存在2種可變的剪接體，明確了在鹽誘導(dǎo)條件下，棉花體內(nèi)主要是以GhS0S2b的方式進(jìn)行剪切，為進(jìn)一歩闡明該基因參與的代謝途徑和如何利用該基因提供了一定的科學(xué)依據(jù)。


圖I是本發(fā)明GhS0S2a和GhS0S2b剪切差異部分的外顯子區(qū)域及基因組序列，圖中所示序列中的灰色序列為外顯子區(qū)域。根據(jù)附圖I可以看出，GhS0S2a在剪切過程中具有外顯子4,而GhS0S2b無此序列。圖2是本發(fā)明GhS0S2與其他物種的S0S2的系統(tǒng)進(jìn)化樹分析，GhS0S2a和GhS0S2b為2個(gè)選擇性剪切體，PeCBL-PK29來自楊樹的同源基因(ACN76476. I)，AtS0S2為來自擬南芥的同源基因(NP 198391. I)，0sCBP24為來自水稻的同源基因(ACD76985. I)，ZmCBL為來自玉米的同源基因(ACN28426. I)。圖3是本發(fā)明棉花GhS0S2a基因與其他S0S2同源基因的氨基酸序列同源性比較，GhS0S2a和GhS0S2b為2個(gè)選擇性剪切體，PeCBL_PK29來自楊樹的同源基因(ACN76476. I)，AtS0S2為來自擬南芥的同源基因(NP 198391. 1)，0sCBP24為來自水稻的同源基因(ACD76985. I)，ZmCBL 為來自玉米的同源基因(ACN28426. I)。圖4是本發(fā)明GhS0S2的2個(gè)選擇性剪切體在不同濃度鹽脅迫誘導(dǎo)處理下的表達(dá)特征柱形圖。
具體實(shí)施方式
下面結(jié)合實(shí)施例，更具體地說明本發(fā)明的內(nèi)容。應(yīng)當(dāng)理解，本發(fā)明的實(shí)施并不局限于下面的實(shí)施例，對(duì)本發(fā)明所做的任何形式上的變通和/或改變都將落入本發(fā)明保護(hù)范圍。下述實(shí)施例中的方法，如無特別說明，均為本領(lǐng)域的常規(guī)方法。
實(shí)施例I棉花S0S2類蛋白質(zhì)(GhS0S2a和GhS0S2b)及其編碼基因的獲得I.材料與方法I. I植物材料和生長條件陸地棉栽培品種中棉所51 (Gossypium hirsutum)由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所提供，發(fā)明人實(shí)驗(yàn)室種植保存。本試驗(yàn)所用棉花為陸地棉(Gossypium hirsutum L.),耐鹽品種中棉所51。種子經(jīng)硫酸脫絨后，先以4% KMn04浸泡IOmin消毒，并用蒸餾水洗浄，然后在培養(yǎng)箱中{佳牙，并進(jìn)打幼苗培養(yǎng)。2周后，分別用蒸懼水、0. 3%、0. 5%、0. 7%、0. 9%的NaCl溶液一次性澆透水進(jìn)行處理，鹽脅迫72小時(shí)后，分別取鹽脅迫處理和正常條件下棉花15株，用鋁箔包好，迅速放入液氮速凍保存。棉花種植在氣候箱內(nèi)(28°C/20°C，14小時(shí)光照)。I. 2實(shí)驗(yàn)方法1.2.1提取棉花基因組DNA和總RNA采用CTAB法從棉花的幼嫩葉片中提取基因組DNAm。棉花根、莖、葉組織總RNA的提取采用多酚、多糖類植物RNA提取試劑盒(北京Bioteck生物技術(shù)有限公司)。I. 2. 2棉花GhS0S2a和GhS0S2b剪接體的克隆按照已有方法搜索棉花ESTs數(shù)據(jù)庫[21],通過tBlastn共選出8條序列(GenBank登錄號(hào)為 DW482158. 1，DW482159. 1，ES827878. 1，DW515086. 1，EX169815. 1，DR456033. 1，EV486794. 1，DW508139. I)。這些EST片段的整合序列包含有一個(gè)開放閱讀框(ORF)，其氨基酸序列和擬南芥的AtS0S2蛋白具有高度的同源性。根據(jù)ORF設(shè)計(jì)兩個(gè)特異引物(Pl :CGITGAATAACGATGAGGAA和 P2 AAAAGGGTCAGCAAGTCAAT)。分別以未經(jīng)鹽脅迫處理和以 0. 7%氯化鈉脅迫處理3天的棉花根莖混合的cDNA為模板進(jìn)行PCR擴(kuò)增，條件為預(yù)變性94°C，5min ；94°C 45s, 57°C 45s, 68°C 2min ;30 個(gè)常規(guī) PCR 程序，68°C延伸 lOmin，再將 PCR 產(chǎn)物加A，切膠回收，最后連接至pGEM-T載體送上海生エ生物技術(shù)工程服務(wù)有限公司測(cè)序。cDNA第一鏈的合成采用MBI公司的反轉(zhuǎn)錄試劑盒，基因的PCR擴(kuò)增采用的酶為KOD FX(T0Y0B0,上海，東洋紡生物科技有限公司)。利用鹽脅迫0. 7%氯化鈉處理3天的莖根混合cDNA為模板獲得GhS0S2b基因的編碼區(qū)序列如下I AATTTACTGC CAAAGCTAAC GCGAAGCCCT CGTCGAACCT CCGGCTATCT TCATTTTCTT61 TTTCATTTGA AGGCGAMAG TTTTCTGGGC GATAAGTTTT TCGCCCGAAT ATTCGTCTM121 TTATTGGCAA CTTCTCTTCT AGGCGTTTCT TTTTCTTTTT GGTATGAGAT GATCGTTGM181 TMCGATGAG GAAGAAMCA GCAACAGTAG GAAAGTATGA GGTTGGACGA ACAATTGGGC241 AAGGAACATT CGCCAAAGTT MGTTTGCGC GGAATTCAGT CAGTGGAGAG AGCGTGGCCT301 TGMAGTTTT GCCCAAAGCC ACCATTCTTA AGCACAGAAT GGTTGATCAG ATTMAAGAG361 AGATATCGAT MTGAAGATT GTTAGACATC CTAACATAGT TAGGTTGCAT GAGGTTCACT421 GTGGAAGACT TCCTGAGAAT GAATGTAGGC GATACTTTCA ACAGCTTATT GACGCTGTTG
權(quán)利要求
1.ー種棉花S0S2類蛋白質(zhì)，具備下述氨基酸序列之一 1)由SEQID No. 2所不的氣基酸序列表組成的蛋白質(zhì)； 2)SEQ ID No. 2所示的氨基酸序列中經(jīng)過ー個(gè)或幾個(gè)氨基酸的取代和/或缺失和/或添加且具有增強(qiáng)植物抗/耐鹽堿性的蛋白質(zhì)； 3)由SEQID No. 4所不的氣基酸序列表組成的蛋白質(zhì)； 4)SEQ ID No. 4所示的氨基酸序列中經(jīng)過ー個(gè)或幾個(gè)氨基酸的取代和/或缺失和/或添加且具有增強(qiáng)植物抗/耐鹽堿性的蛋白質(zhì)。
2.權(quán)利要求I所述的棉花S0S2類蛋白質(zhì)的編碼基因。
3.根據(jù)權(quán)利要求2所述的編碼基因，其特征在于其是下述核苷酸序列之一的cDNA基因 1)序列表中SEQID No. I所示的DNA序列； 2)編碼序列表中SEQID No. 2蛋白質(zhì)序列的多核苷酸； 3)序列表中SEQID No. 3所示的DNA序列； 4)編碼序列表中SEQID No. 4蛋白質(zhì)序列的多核苷酸。
4.權(quán)利要求I所述的棉花S0S2類蛋白質(zhì)在培育抗/耐鹽堿性棉花中的應(yīng)用。
5.權(quán)利要求3所述的棉花S0S2類蛋白質(zhì)的編碼基因在培育抗/耐鹽堿性棉花中的應(yīng)用。
全文摘要
本發(fā)明公開一種棉花SOS2類蛋白質(zhì)及其編碼基因和應(yīng)用，該棉花SOS2類蛋白質(zhì)是由序列表中序列2或4的氨基酸序列組成的蛋白質(zhì)，其編碼基因具有序列表中序列1或3所示的核苷酸序列。SOS2基因是參與植物質(zhì)膜抗(耐)鹽途徑必不可少的一個(gè)重要蛋白磷酸化基因，本發(fā)明填補(bǔ)了棉花做為我國鹽堿地改良及栽培的先鋒作物，其SOS2基因的序列特征及表達(dá)模式卻一直未見報(bào)道的空白，為提高棉花的抗/耐鹽堿性提供了可能。
文檔編號(hào)C12N15/29GK102838665SQ201110166208
公開日2012年12月26日 申請(qǐng)日期2011年6月20日 優(yōu)先權(quán)日2011年6月20日
發(fā)明者李付振 申請(qǐng)人:浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院